5. Sistema
Parasimpático:
Se indica con este término el complejo de centros
nerviosos vegetativos situados en el mencéfalo, en el
robencéfalo o bulbo y en el segmento sacro de la
médula espinal, además de las fibras nerviosas
aferentes y eferentes en relación con ellos.
Parasimpático Mesencefálico:
Constituye, junto al parasimpático bulbar, el
parasimpático encefálico. Sus células de
origen se encuentran en el núcleo visceral del nervio
oculomotor (núcleo de Edinger-Westphal). Las fibras
preganglionares corren por el tronco y, por lo tanto, en la rama
inferior del nervio oculomotor, para terminar en el ganglio
ciliar, donde se ponen en relación con las células
de origen de las fibras postganglionares (nervios ciliares
cortos), que van al bulbo ocular e inervan el músculo
ciliar y el músculo del esfínter de la
pupila.
Parasimpático Bulbar o
Romboencefálico: Comprende las fibras eferentes que
corren con el nervio intermedio de Wrisberg, en el
glosofaríngeo y en el vago. El nervio intermedio contiene
fibras preganglionares que nacen del núcleo salivatorio
superior. De estas fibras, algunas, pasando por el tronco del
nervio facial, por la cuerda del tímpano y por el nervio
lingual, terminan en los ganglios submaxilar y sublingual, donde
dan origen a las fibras postganglionares destinadas a las
glándulas submaxilares y submandibulares. Otras fibras
siguiendo al nervio petroso superficial terminan en el ganglio
pterigoideo y esfenopalatino, del cual se originan las fibras
postganglionares para la pared de las fosas nasales y del velo
del paladar y para las glándulas lacrimales. En el nervio
glosofaríngeo van fibras preganglionares que nacen del
núcleo salivar inferior, prosiguen en los nervios
timpánico y petroso superficial menor y terminan en el
ganglio ótico, del cual las fibras postganglionares siguen
el nervio auriculotemporal y van a inervar la glándula
parótida. Otras fibras alcanzan, con la
interposición de los ganglios periféricos, los vasos y las
glándulas del segmento inicial del aparato
digestivo.
Del núcleo motor dorsal del
vago, también éste situado en el suelo del IV
ventrículo, nacen, por último, la mayor parte de
las fibras preganglionares, siguiendo al vago y a sus
ramificaciones, se distribuyen en los ganglios
periféricos, de los cuales parten fibras postganglionares
para la mayor parte del aparato digestivo, para el aparato
respiratorio, corazón y
grandes vasos, riñones, formando, junto con las fibras
simpáticas los diferentes plexos viscerales
torácicos y abdominales. Las fibras aferentes del
parasimpático bulbar se originan en los receptores de los
vasos sanguíneos y de las vísceras torácicas
y abdominales, y tienen su curso en los nervios intermedios,
glosofaríngeo y vago, contrario a las fibras efectoras.
Tienen el centro trófico, respectivamente, en el ganglio
geniculado (del VII par craneal), en los ganglios superior y
petroso (del IX par craneal) y en los ganglios yugular y nodal
(del X nervio craneal). Entre las fibras aferentes, son
especialmente importantes, debido a que tienen como misión la
regulación de la presión arterial, aquellas que
parten de los receptores de las formaciones vasculares que
derivan de los arcos branquiales (segmento inicial de la aorta y
de la arteria pulmonar) y que se reúnen con la
denominación de nervio depresor de Cyon y
Ludwig.
Parasimpático Sacro: El segmento sacro del
parasimpático tiene sus células de origen en la
sustancia gris de la médula espinal, desde el segundo
segmento sacro hasta el segmento coccígeo y el cono
medular. Las fibras eferentes preganglionares siguen el camino
con las raíces anteriores del segundo a quinto segmento
sacro, hacia el plexo pudendo, y van a constituir los nervios
pélvicos, para irradiarse, por lo tanto, en el plexo
pélvico (constituido en gran parte por fibras
simpáticas) y en plexos secundarios. Estas fibras
eferentes se interrumpen en parte en los ganglios
pélvicos, en parte en los ganglios contenidos en la pared
de las vísceras y pertenecientes, por lo tanto, al
metasimpático. Las fibras postganglionares se distribuyen
las glándulas de la mitad izquierda del colon transverso,
del colon descendente, del recto, de la vejiga, de la uretra y de
los genitales internos y externos. Son las fibras excitadoras
para la musculatura vesical, inhibidoras para el músculo
esfínter interno de la vejiga, vasodilatadoras para los
vasos de los genitales externos induciendo así a la
congestión de los cuerpos cavernosos en la
erección.
Metasimpático (sistema Intramural):
Comprende un fino entretejido de fibras vegetativas de ambos
sistemas, que
forman un extenso complejo plexiforme colocado en la extremidad
periférica del sistema, en la superficie o en el espesor
de las vísceras (corazón, aparato digestivo,
vejiga, útero), y en el cual están intercalados
ganglios constituidos incluso por unas pocas células que
tienen la característica de estar en conexión
con fibras tanto simpáticas como parasimpáticas.
Las fibras simpáticas derivan fundamentalmente de los
ganglios de la cadena toracolumbar; las fibras
parasimpáticas se originan directamente de los centros
viscerales del romboencéfalo y de la médula sacra.
La
organización del sistema es tal que las
vísceras pueden gozar de una cierta autonomía
funcional. Las neuronas del metasimpático están en
relación material directa con el tejido en el cual se
encuentran contenidas, por lo cual se establece una continuidad
de función entre elementos nerviosos y, elementos
específicos.
6. Actividad funcional:
A la división que hemos indicado antes del S.N.A.
en sus tres partes:
periférica, mesencéfalo – bulbo
– espinal y diencefalocortical, corresponde una
estratificación funcional. De hecho, las diferentes
actividades funcionales adquieren un carácter de
complejidad de armonización cada vez más elevado y
procediendo desde la periferia hacia los centros superiores.
También los centros intermedios y periféricos
pueden gozar de una cierta autonomía funcional, pero
ésta está limitada y es insuficiente cuando se ven
aumentadas las exigencias; no existe duda de que la mejor
actividad del sistema se da cuando éste permanece
íntegro, sin que sus diferentes secciones, aisladamente,
puedan, adaptándose armónicamente a los diferentes
requerimientos derivados de las condiciones internas y externas
cambiables, permitir una perfecta homeostasis
del organismo y conseguir con ello la normalidad de las funciones. Las
estructuras
neurovegetativas tienen algunas peculiaridades que las
diferencian de las del sistema nervioso
de relación:
- Falta el isocronismo entre fibra nerviosa y estructura
muscular. - Son necesarios estímulos repetidos para
provocar la excitación, la cual tiende a defenderse y a
persistir. - La actividad de la periferia puede persistir de forma
autónoma después de su separación de los
centros más elevados. - La respuesta se acentúa por fenómenos
de liberación del estímulo. La transmisión
de los impulsos entre las diferentes neuronas y entre
éstas y las células efectoras tiene lugar
mediante mediadores químicos.
La base común de la mayor parte de los complejos
y múltiples mecanismos de regulación de cada
función vegetativa son los reflejos, por los cuales,
después de la estimulación de algunas estructuras,
se determinan modificaciones funcionales que tienen el fin de
restablecer las condiciones primitivas. Bajo este aspecto la
actividad del sistema nervioso vegetativo es análoga a la
del sistema centro-espinal. La sede de estos reflejos es
diferente.
A nivel espino-bulbar mesencefálico los arcos
reflejos que existen permanecen relegados en el campo de la vida
vegetativa interior, en el inconsciente.
Los arcos reflejos vegetativos espinales pueden
presentar vías aferentes y eferentes distintas, por lo
cual se pueden distinguir en arcos reflejos
víscero-viscerales, víscero-motores,
cutáneo-víscerales y
víscero-cutáneos.
- Los arcos reflejos víscero-viscerales
permiten una cierta autonomía funcional a algunas
vísceras, como es el caso de la vejiga y del recto
para la regulación, respectivamente, de la
micción y defecación. Centros superiores,
también corticales, pueden ejercer su influencia sobre
estos centros espinales. - Los arcos reflejos víscero-motores son
mixtos, ya que están constituidos por una vía
aferente vegetativa, víscero-sensitiva, y por una
vía eferente motora-somática. Como ejemplo de
ello, está la contractura de la pared abdominal
(defensa) después de la estimulación de las
vías vegetativas aferentes en los procesos
inflamatorios de las vísceras abdominales. - Los arcos reflejos cutáneo vísceral
son también mixtos, ya que están formados por
una vía aferente somato-sensitiva y una vía
eferente víscero-motora. Así, las excitaciones
que provienen de la piel
pueden tener su influencia sobre la peristalsis intestinal,
el tono vascular, la secreción sudoral, la
erección de los pelos, etc. También la
erección y la eyaculación se desarrollan
mediante arcos reflejos de este tipo. - Los arcos reflejos víscero-cutáneos
están encargados de la proyección sobre la piel
de las sensaciones víscerales. La proyección de
estas zonas cutáneas (zonas de Head) corresponde a los
dermatómeros inervados por los mismo segmentos
medulares.
Arcos reflejos vegetativos rombo-encefálicos o
bulbares. El reflejo se efectúa a lo largo de las
vías aferentes, representadas por la porción
víscero-motora, del quinto, séptimo, noveno y
décimo. Se trata de los reflejos lacrimales, salivares,
nasales y laberínticos.
Arcos reflejos vegetativos mesencefálicos. En el
mesencéfalo se desarrollan probablemente varios reflejos:
el reflejo pupilar a la luz, cuyas fibras
aferentes se originan en la capa ganglionar de la retina, y cuyas
fibras eferentes, en parte parasimpáticas y en parte
simpáticas, provienen, respectivamente, del núcleo
de Rdinger-westphal y del primer segmento torácico
medular.
A nivel Diencefálico se efectúan una serie
de arcos reflejos para la regulación de los procesos
metabólicos y del comportamiento.
A nivel cortical los arcos reflejos tienen la
función de regular las reacciones conscientes. A su vez
los reflejos que se desarrollan a los diferentes niveles son
coordinados en su intensidad y duración por los
denominados en su intensidad y duración por los
denominados centros de integración funcionales. Estos centros, que
no poseen, en general, una estructura y una localización
bien definida, se van haciendo más complejos, para
coordinar funciones específicas cada vez que nos acercamos
hacia los centros corticales.
Centros de integración bulbares. Coordinan
funciones importantísimas, algunas incluso de importancia
vital. Son el centro respiratorio (en el suelo del IV
ventrículo: recibe estímulos de los pulmones,
corazón, piel y de la sangre en
relación a las variaciones de su composición
química, y
de los centros nerviosos más elevados); el centro
vasomotor (en el suelo de IV ventrículo, en el interior de
la sustancia reticular, probablemente diferenciado en un centro
vasoconstrictor y uno vasodilatador: recibe estímulos de
las diferentes zonas reflexógenas del aparato
cardio-vascular, así como el cayado de la aorta a
través de las ramas depresoras del vago); el centro del
vómito (en la
parte dorsal de la formación reticular del bulbo tiene
fibras aferentes vagales y simpáticas: recibe
estímulos del estómago y de otras vísceras o
de centros corticales o de sustancias tóxicas presentes en
la circulación sanguínea), y, además, los
centros de la tos, de la deglución, etc.
Centros de integración diencefálicos.
Comprenden, además de los núcleos
hipotalámicos, aquellas estructuras reticulares que
representan la continuación hacia arriba de la sustancia
reticular presente en el bulbo y en el mesencéfalo. A este
nivel es donde se lleva a cabo la regulación hacia arriba
de la sustancia reticular presente en el bulbo y en el
mesencéfalo. A este nivel es donde se lleva a cabo la
regulación de la temperatura
corporal (con dos centros, uno para la producción y la conservación del
calor, por lo
que es posible mantener la homeostasia térmica
también a temperaturas ambientales frías, y uno
para la dispersión del calor, a través de la
sudoración y la respiración); del ritmo del sueño y
de la vigilia; de las actividades metabólicas como el
recambio hidrosalino, y el metabolismo
glucídico; de las reacciones emotivas (ira, placer, dolor,
etc. , en estrecha relación con los centros
corticales).
Centros de integración corticales. La existencia
de los centros de integración corticales no ha sido
todavía suficientemente documentada anatómicamente;
se admite hoy, por estudios efectuados en el campo de la
neurocirugía, y psico-cirugía, y por un gran
número de observaciones, que parece existir un predominio
o influencia, al parecer también voluntaria, del psiquismo
sobre las actividades vegetativas más diversas;
cardíaca, respiratoria, sudoral, peristáltica
intestinal, sexual, etc. A la inversa, se acepta
comúnmente la influencia de algunas funciones vegetativas,
especialmente víscerales, sobre la psique y sobre la
actividad cortical.
Casi todos los órganos víscerales reciben
una doble inervación autónoma simpática y
parasimpática. Los dos sistemas, en general, ejercen
funciones antagonistas en el sentido que donde uno excita el otro
inhibe y viceversa. Un típico ejemplo de ello es el
corazón: el simpático representa para este
órgano un nervio acelerador, mientras que el
parasimpático ejerce acción inhibidora. Sobre este
y otros ejemplos se ha extendido una generalización no
exacta del concepto de este
antagonismo funcional, en base al cual el tono normal de los
órganos víscerales dependería del equilibrio
entre las tendencias opuestas, excitadoras e inhibidoras. Hoy en
día, sin embargo, no se acepta esta concepción, y
más que de antagonismo funcional se prefiere hablar de
colaboración funcional entre ambos sistemas. El sistema
simpático no es esencial para la vida. Regula
fundamentalmente la actividad catabólica y el gasto de
energía (sistema ergotropo). Frecuentemente sufre una
descarga en bloque, como en la rabia y en el susto, respondiendo
entonces todas las estructuras del organismo
simultáneamente. El sistema parasimpático, por el
contrario, es esencial para la vida y está organizado por
descargas localizadas y moderadas y no por respuestas masivas.
Controla esencialmente las funciones conservadoras y
anabólicas (sistema trofotropo).
La relación funcional entre la terminación
nerviosa autónoma y el órgano efector no es
directa, inmediata, sino indirecta, mediata, ya que actúa
a través de la liberación a nivel de las
terminaciones nerviosas sinápticas de sustancias activas
bien definidas, los mediadores químicos. Estos se acumulan
dentro de especiales formaciones endocelulares, las
vesículas sinápticas. Los mediadores
químicos que revisten mayor importancia en la
transmisión de los impulsos nerviosos son sobre todo la
acetilcolina y las catecolaminas (adrenalina, revisten el
papel de
mediadores químicos, sobre todo a nivel central. Entre
ambos sistemas, simpático y parasimpático, la
transmisión del impulso nervioso de las neuronas
preganglionares a las postganglionares se ve mediada por al
acetilcolina. La diferencia fundamental entre los dos sistemas
está en el tipo de mediador químico contenido en
las terminaciones sinápticas de las fibras
postganglionares: acetilcolina en el parasimpático,
noradrenalina en el simpático. Las fibras nerviosas
vegetativas se clasifican, por lo tanto, en fibras
colinérgicas y fibras adrenérgicas.
Fibras colinérgicas son aquellas que en su
extremidad liberan acetilcolina, es decir, todas las fibras
preganglionares, tanto simpáticas como
parasimpáticas; todas las fibras postanglionares, del
parasimpático, las fibras dirigidas a las glándulas
sudoríparas del parasimpático y a ciertos
territorios vasculares (por ejemplo, los cutáneos de la
cara), que, aun perteneciendo anatómicamente al
simpático, liberan acetilcolina, y, por último, las
fibras motoras somáticas dirigidas a los músculos
esqueléticos.
Fibras adrenérgicas son aquellas que liberan en
su extremidad noradrenalina, es decir, todas las fibras
postganglionares simpáticas, a excepción de las que
acabamos de citar, y que liberan acetilcolina. Se indican como
simpaticomiméticas las sustancias, naturales o
sintéticas, que poseen una acción similar a la que
se deriva de la excitación del simpático
(adrenalina, noradrenalina y sustancias similares); como
simpaticolitícas a aquellas que paralizan el
simpático (ergotamina, ergotosina, etc.); como
parasimpaticomiméticas aquellas que estimulan el
parasimpático (colina, acetilcolina, pilocarpina,
muscarina etc.); como parasimpaticolíticas aquellas que
paralizan el parasimpático (atropina, escopolamina). La
síntesis de la acetilcolina en las terminaciones
exónicas autónomas, es decir, a nivel de las
terminaciones sinápticas, se debe a un enzima, la
colinoacetilasa, que necesita de la presencia de acetilcoenzima
A, colina y ATP. Una vez que ha tenido lugar la síntesis,
la sustancia se acumula en los órganos de depósito,
que son, como para las catecolaminas, las vesículas
sinápticas (se calcula que cada botón
sináptico contiene de diez a quince mil vesículas),
presentes también a nivel de las formaciones centrales,
además de en las periféricas (por ejemplo, en el
hipotálamo y en la sustancia reticular existe una elevada
concentración de noradrenalina).
La síntesis de las catecolaminas tiene lugar a
partir de la fenilalanina, siguiendo la vía de la tiroxina
DOPA – dopamina noradrenalina – adrenalina. Dopamina
y noradrenalina son aminas primarias; la adrenalina, por el
contrario, es una amina secundaria (deriva de la noradrenalina
por metilación del grupo
amínico terminal). La intervención secuencial de
numerosos enzimas asegura
el desarrollo
correcto del proceso de
síntesis: la inhibición temporal o permanente de
uno o más de estos enzimas puede, por lo tanto,
comprometer el resultado final. Por lo general, la cantidad de
fenilalanina y tiroxina presentes en la dieta son más que
suficientes para garantizar una adecuada síntesis. Las
relaciones de producción noradrenalina – adrenalina
varían según los órganos; así, la
sustancia medular de las suprarrenales emite a la
circulación sobre todo adrenalina (junto a pequeñas
cantidades de noradrenalina); por el contrario, las neuronas
postganglionares simpáticas liberan noradrenalina. A la
llegada del potencial nervioso o del impulso nervioso, en las
terminaciones autónomas axónicas o en las
sinápticas, se inicia un proceso de reacciones cuyo final
será la excitación o la inhibición del
órgano efector:
- liberación del mediador de las
vesículas sinápticas y difusión del mismo
en la fisura que separa la membrana presináptica de la
membrana de la
célula efectora. - combinaciones del mediador con receptores o grupos
químicos especializados, de la membrana de la célula efectora con el consiguiente
aumento localizado de la permeabilidad iónica de la
membrana. - llegada de potenciales postsinápticos
excitadores o inhibidores, con el consiguiente comienzo de la
respuesta, motora o secretora, del órgano efector. La
acetilcolina liberada, después de haber desarrollado sus
funciones, es inactivada rápidamente por el enzima
acetilcolinesterasa. Existen sustancias capaces de inhibir esta
escisión, combinándose ellas mismas con la
acetilcolinesterasa e impidiendo, por lo tanto, su
acción. Estas sustancias, denominadas
anticolinesterásicas o inhibidoras de la colinesterasa,
son de dos tipos:
- inhibidores reversibles eserina y
prostigmina. - inhibidores irreversibles (compuestos órgano
fosfóricos, TEPP, DFP, etc.), productos
empleados en la agricultura como insecticidas y responsables
de gravísimas intoxicaciones. Análogamente a la
acetilcolina, también las catecolaminas son
rápidamente inactivadas por obra de enzimas
específicas. Estos pertenecen esencialmente a dos
grupos:
las monoaminooxidasas (MAO), que catalizan una
desaminación oxidativa. Se encuentran en el interior de
las células, a nivel de los botones sinápticos, y
actúan sobre las moléculas liberadas, no sobre las
acumuladas, en las vesículas sinápticas.
Las catecol – O – metiltransferasas (COMT)
que ejercen su acción en el espacio intersináptico
o en los vasos sanguíneos y se encargan principalmente de
la rápida destrucción de las catecolaminas. Las
catecolaminas son excretadas en la orina como tales o en forma de
sus catabolitos principales, que son las O-metilcatecolaminas, y
sobre todo el ácido valinilmandélico (V.M.A.). Los
mediadores químicos liberados por el impulso nervioso y,
por analogía, los fármacos autonomotropos
exógenos, es decir, los parasimpáticos y
simpaticomiméticos, no actúan indiferentemente
sobre toda la célula efectora, sino sobre una parte
específica de la misma, diferenciada del resto al menos
desde el punto de vista fisicoquímico, sino
citológico.
A nivel de las membranas celulares, existen al menos dos
tipos distintos de receptores adrenérgicos: los receptores
alfa (α) y beta (β). Los receptores alfa
suelen estar, en general, implicados en los fenσmenos de
estimulaciσn; los receptores beta, en los de
inhibiciσn (a excepción del
corazón, donde los receptores sólo son del tipo
beta y responden a las catecolaminas con contracción
miocárdica, además de con una dilatación
coronaria). La noradrenalina ejerce efectos, en su mayoría
de tipo alfa, induciendo esencialmente a la
vasoconstricción, con hipertensión y bradicardia, y
sólo una débil estimulación de la fuerza
contráctil del miocardio. La adrenalina ejerce efectos de
tipo alfa, y principalmente de tipo beta, induciendo
esencialmente a la aceleración cardíaca y a la
dilatación coronaria, con aumento de la fuerza
contráctil del miocardio, relajación de la
musculatura bronquial y activación de la glucógeno
lisis y de la lipólisis. Los dos tipos de receptores
presentan distribución distinta a nivel de los
diferentes órganos afectores: en las fibras musculares
lisas prevalecen, por ejemplo, los receptores alfa; en la
musculatura cardíaca, los beta; en el intestino hay una
mezcla de alfa y beta.
En el mecanismo de acción
catecolaminas-receptores está implicado el sistema de la
adenilciclasa-AMP cíclico, en el sentido de que la
adrenalina a través de los beta receptores estimula la
adenilciclasa y, por lo tanto, la formación de AMP
cíclico del ATP mientras que la noradrenalina, a
través de los alfa receptores, tiene una acción
opuesta. Algunos antagonistas de las catecolaminas (alcaloides
del cornezuelo de centeno, etc.) actuarían bloqueando
selectivamente los receptores alfa.
Trabajo enviado y realizado por:
Lucia del Giúdice
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